希尔反应

希尔反应

希尔反应（Hill reaction）是指在光照条件下，绿色植物的叶绿体裂解水，释放氧气并还原电子受体的反应。该反应由英国科学家罗伯特•希尔发现，故称“希尔反应”。 内容详见光学作用光学作用中，叶绿体在阳光的作用下，把经由气孔进入叶子内部的二氧化碳和由根部吸收的水转变成为葡萄糖，同时释放氧气：12H2O + 6CO2 + 阳光 → (与叶绿素产生化学作用); C6H12O6 (葡萄糖) + 6O2 + 6H2O 注意：上式中等号两边的水不能抵消，虽然在化学上式子显得很特别。原因是左边的水，是植物吸收所得，而且用于制造氧气和提供电子和氢离子。而右边的水分子的氧原子则是来自二氧化碳。为了更清楚地表达这一原料产物起始过程，人们更习惯在等号左右两边都下写上水分子，或者在右边的水分子右上角打上星号。12H2O + 阳光 → 12H2 + 6O2 [光反应] 12H2 (来自光反应) + 6CO2 → C6H12O6 (葡萄糖) + 6H2O [暗反应]植物的光合作用可分为光反应和暗反应两个步骤如下：光反应场所：类囊体 影响因素：光强度，水分供给 植物光合作用的两个吸收峰 叶绿素a,b的吸收峰过程：叶绿体膜上的两套光合作用系统：光合作用系统一和光合作用系统二，（光合作用系统一比光合作用系统二要原始，但电子传递先在光合系统二开始，一二的命名则是按其发现顺序）在光照的情况下，分别吸收700nm和680nm波长的光子，作为能量，将从水分子光解过程中得到电子不断传递，其中还有细胞色素b6/f的参与，最后传递给辅酶NADP，通过铁氧还蛋白-NADP还原酶将NADP还原为NADPH。而水光解所得的氢离子则因为顺浓度差通过类囊体膜上的蛋白质复合体从类囊体内向外移动到基质，势能降低，其间的势能用于合成ATP，以供暗反应所用。而此时势能已降低的氢离子则被氢载体NADP带走。一分子NADP可携带两个氢离子。这个NADPH+H离子则在暗反应里面充当还原剂的作用。 意义： 光解水，产生氧气。 将光能转变成化学能，产生ATP，为暗反应提供能量。 利用水光解的产物氢离子，合成NADPH及H离子，为暗反应提供还原剂。 详细过程如下:光系统由多种色素组成，如叶绿素a(Chlorophyll a)、叶绿素b(Chlorophyll b)、类胡萝卜素(Catotenoids)等组成。既拓宽了光合作用的作用光谱，其他的色素也能吸收过度的强光而产生所谓的光保护作用(Photoprotection)。在此系统里，当光子打到系统里的色素分子时，会如图片[1]所示一般，电子会在分子之间移转，直到反应中心为止。反应中心有两种，光系统一吸收光谱于700nm达到高峰，系统二则是680nm为高峰。反应中心是由叶绿素a及特定蛋白质所组成(这边的叶绿素a是因为位置而非结构特殊)，蛋白质的种类决定了反应中心吸收之波长。反应中心吸收了特定波长的光线后，叶绿素a激发出了一个电子，而旁边的酵素使水裂解成氢离子和氧原子，多余的电子去补叶绿素a分子上的缺。然后叶绿素a透过如图所示的过程，生产ATP与NADPH分子，过程称之为电子传递链(Electron Transport Chain)。电子传递链分为两种，循环(cyclic)和非循环(noncyclic)非循环电子传递链非循环电子传递链过程大致如下:电子从光系统2出发。光系统2->初级接受者(Primary acceptor)->质体醌(Pq)->细胞色素复合体(Cytochrome Complex)->质体蓝素(含铜蛋白质)(Pc)->光系统1->初级接受者(Primary acceptor)->铁氧化还原蛋白(Fd)->NADP+还原酶(NADP+ reductase)非循环电子传递链从光系统2出发，会裂解水，释出氧气，生产ATP与NADPH。 循环电子传递链循环电子传递链的过程如下:电子从光系统1出发。光系统1→初级接受者(Primary acceptor)→铁氧化还原蛋白(Fd)→细胞色素复合体(Cytochrome Complex)→质体蓝素(含铜蛋白质)(Pc)→光系统1循环电子传递链不会产生氧气，因为电子来源并非裂解水。最后会生产出ATP。非循环电子传递链中，细胞色素复合体会将氢离子打到类囊体(台湾的翻译)(Thylakoid)里面。高浓度的氢离子会顺着高浓度往低浓度的地方流这个趋势，像类囊体外扩散。但是类囊体膜是双层磷脂膜(Phospholipid dilayer)，对于氢离子移动的阻隔很大，它只能通过一种叫做ATP合成酶(ATP Synthase)的通道往外走。途中正似水坝里的水一般，释放它的位能。经过ATP合成酶时会提供能量、改变它的形状，使得ATP合成酶将ADP和磷酸合成ATP。NADPH的合成没有如此戏剧化，就是把送来的电子与原本存在于基质内的氢离子与NADP+合成而已。值得注意的是，光合作用中消耗的ATP比NADPH要多得多，因此当ATP不足时，相对来说会造成NADPH的累积，会刺激循环式电子流之进行