学习任务半索动物门笔石纲化石鉴定

学习任务半索动物门笔石纲化石鉴定

【任务描述】 ①了解半索动物门特征，掌握笔石纲构造；②根据笔石纲化石鉴定方法，鉴别常见的笔石纲动物化石；③了解笔石纲动物化石在地层古生物研究中的作用。

一、半索动物门特征

半索动物的最主要特征是口腔背面向前伸出一条短盲管，称口索，这是半索动物所特有的。有人认为口索是最初出现的脊索，有人则认为它是相当于未来的脑垂体前叶。半索动物曾作为一个亚门，归属于脊索动物门，但基于它具有腹神经索及开管式循环，肛门位于身体最后端，而且口索很可能是一种内分泌器官，目前多数学者把半索动物作为一个独立的门。

笔石纲是半索动物门的一个纲，已绝灭，是一种海生个体小的群体动物。化石常因升馏作用而保存为碳质薄膜，在岩层上似象形文字，故称笔石。

二、笔石纲的基本构造

（一）胎管

这是第一个个体所分泌的圆锥形外壳，是笔石体生产发育的始部。胎管由基胎管和亚胎管组成。在亚胎管一侧由管壁中生出一条直的胎管刺；另一侧常因胎管口缘延伸形成口刺；在基胎管尖端反口方向伸出一条纤细的线状管，称为线管（图2-42）。正笔石目的有轴笔石亚目，其线管硬化，称为中轴。

图2-42 正笔石目笔石胎管的构造

图2-42 正笔石目笔石胎管的构造

（据武汉地质学院古生物教研室，1983）

图2-43 树形笔石目的两种胞管和茎系

图2-43 树形笔石目的两种胞管和茎系

（据何心一等，1993）

（二）胞管

第一个胞管由胎管侧面的一个小孔出芽生出。树形笔石目有两种类型的胞管，较大的正胞管和较小的副胞管。正胞管和副胞管是由茎系连接在一起的，而茎系是由硬化变黑的芽茎串连而成的（图2-43）。芽茎出芽长出正胞管、副胞管和新的芽茎，如此相继不断形成多分枝的树形笔石类。正笔石目只有正胞管，但胞管形态多种多样，可分为十种类型（图2-44）。

（三）笔石枝

成列的胞管构成笔石枝（图2-45）。胞管所在的一侧为腹侧，与之相反的一侧为背侧。笔石枝靠近胎管的部分称为始端，胞管不再增长的一端为末端。正笔石在笔石枝的背部有连通各个胞管的共通管（沟）。每个胞管靠近共通管一边为背，另一边为腹。相邻两胞管间常有重叠，但重叠的程度各类笔石不一。

正笔石目的笔石枝生长方向各有不同，以胎管尖端向上，口部向下为基准，可分为以下几种形式：下垂式、下斜式、下曲式、平伸式、上斜式和上曲式（图2-46）。凡下垂式、下斜式、下曲式的笔石体，笔石枝彼此以腹侧相向；凡上斜式和上曲式，则以背侧相向。数列胞管沿中轴攀合，称为上攀式。笔石枝上胞管的排列可分为单列式、双列式和四列式，个别还有三列式。

图2-44 正笔石的胞管形状

图2-44 正笔石的胞管形状

图2-45 正笔石目笔石枝构造

图2-45 正笔石目笔石枝构造

（据何心一等，1993）

图2-46 笔石枝生长方向的综合表示

图2-46 笔石枝生长方向的综合表示

（据何心一等，1993）

（四）笔石体

笔石体由笔石枝构成，正笔石目的一个笔石体少则只有一支，多则可达数十支不等。各类笔石体的数量都是一定的，而且有较强的规律性，因此这些是分类及鉴定的重要特征。树形笔石的笔石体，如果保存完整，一般都成树枝状、网状或羽状。

（五）笔石簇

笔石簇是一些笔石体有时聚生在一个浮胞上，形成的一个综合体（图2-47）。

图2-47 笔石簇

图2-47 笔石簇

（据武汉地质学院古生物教研室，1983）

三、笔石的生态及地史分布

除了树形笔石目大部分类别习性是固着生活外，其他各类笔石的习性大都是营浮游生活。笔石类化石可以保存在各种沉积岩中，但最主要的是保存在页岩中，尤其黑色页岩往往含大量笔石。笔石动物可以生活在从滨海到陆棚边缘以及大陆斜坡等海域。

笔石的演化以正笔石目的研究比较清楚，一般表现为：从无轴到有轴；双列到单列；胞管简单到向内弯和向外弯；多枝到少枝，但是有的笔石由于产生次枝和幼枝等而使笔石体复杂化。上述的演化趋向并非在所有笔石的演化上都表现得很明显。

笔石出现于中寒武世而灭绝于早石炭世。早奥陶世早期以反称笔石类为主。早奥陶世中期至晚期以胞管简单的无轴正笔石为主。中奥陶世至晚奥陶世以胞管波折和内弯的无轴正笔石为主。双列的有轴正笔石也相当发育。志留纪至早泥盆世则以胞管外弯和外展的单列有轴正笔石类为主。

四、笔石标本的观察方法

（一）笔石分枝情况的观察

对树形笔石目，要注意分枝是否规则，是均匀的还是不均匀的，分枝后各枝是平行的还是不平行的，分枝的稀密程度，枝与枝之间的距离大小及分枝排列的形状（即分枝复体的形状如树枝状、网状、扇状等）。

对正笔石目均分笔石科各属的观察，最主要的是注意其分枝级数及枝数（级数是指自胎管始，每分叉一次为一级，笔石体总共分叉的次数，而枝数则是指笔石体最后一次分枝后，最末级笔石枝的总数）。而对其余各科则需要着重注意笔石枝生长方向、分散角大小、分枝枝数及枝体曲折旋卷的形状变化。

（二）笔石枝生长方向的观察

笔石枝的伸展方位是以胎管尖端（即线管一端）向上，胎管口部向下为准的。这样笔石枝的背侧总在上方（攀合式除外），并且笔石枝伸展方位主要适用于双枝及四枝的笔石。笔石枝的生长方向观察如下：①凡是下垂式、下斜式和下曲式的笔石枝彼此以腹侧相向；②凡是上斜式、上曲式及攀合式，其笔石枝彼此以背侧相向；③平伸式的笔石枝为水平延伸。

（三）笔石枝上胞管排列方式的观察

笔石枝上胞管排列方式有单列、双列、四列之分，观察时不但需要注意上述胞管排列的方式，尚需注意同枝胞管排列的变化，如双头笔石在初期是双列攀合式的，而后期则分叉成单列胞管，也有相反变化的情况如布氏笔石。

（四）胞管形状变化观察与度量

胞管形状的变化是鉴定属和种的主要根据之一。在观察胞管时，要注意：①胞管是直的、弯的（内弯、外弯）还是卷的（内卷、外卷）。②胞管是方管还是圆管或是圆锥管，此外口穴的形状、口刺的有无及长短也要注意。③胞管的度量：相邻胞管叠复关系，露出部与叠复部分之比例；沿笔石枝的方向，每厘米长度内包含的胞管数；胞管倾角的大小。

五、技能训练——常见笔石标本化石鉴定

（一）目的和要求

（1）掌握笔石动物硬体基本构造；

（2）掌握树形笔石目、正笔石目特征，以及正笔石目各亚目特征；

（3）熟练鉴定常见笔石化石。

（二）使用仪器、工具、用品

多媒体设备，放大镜（15～20 ×），实验报告，化石标本。

（三）实习报告要求

每人至少观察10块标本，选5块标本作图并描述主要构造特征。

（四）鉴定内容

笔石纲以下分6个目：树形笔石目、管笔石目、腔笔石目、茎笔石日、介壳笔石目和正笔石目。化石较为常见的是树形笔石目和正笔石目，其他目化石较少。

1.树形笔石目

Dictycnema Hall，1851 （网格笔石）（图2-48 之1）：笔石体呈锥形或盘状，胎管露出或包围在根状构造里；笔石枝为正分支，各支平行或近于平行，支间有横耙连接，形成网格状；正胞管直管状，侧面呈锯齿状；副胞管形状不同。晚寒武世—早石炭世。

Acanthograptus Spencer，1878 （刺笔石）（图2-48 之2）：笔石体灌木状，分枝不规则。胞管细而长，几个胞管互相紧靠，形成芽枝，左右排列，好像枝上生刺。晚寒武世—志留纪。

2.正笔石目

正笔石目依据中轴的有无及发育特点，分为3 个亚目：无轴亚目、隐轴亚目及有轴亚目：

◎无轴亚目：笔石体由一枝至多枝组成，下垂至上斜生长。胞管以直管及内弯为主，无中轴。奥陶纪—早志留世。

Tetragraptus Salter，1863 （四笔石）（图2-48 之3）：笔石体左右对称，分枝两次，具4个笔石枝，下垂至上斜；胞管直管状。早奥陶世。

Dichograptus Salter，1863 （均分笔石）（2-42 之4）：笔石体平伸至上斜伸长，正分枝，分枝三次，具5 ～8 个末枝，第一级和第二级较短，末级枝长，胞管直管状。早奥陶世。

Didymograptus McCoy，1851 （对笔石）（图2-48 之5）：笔石体两边对称，具两个笔石枝，下垂至上斜生长，胞管直管状，极少数微有S形弯曲。早-中奥陶世。

Nemagraptus Emmons，1855 （丝笔石）（图2-48 之6）：两个主枝细长而弯曲，生于胎管中部和胎管构成十字形，枝常弯曲作S形。主枝的一侧生有若干次枝（或无次枝）排列很有规则，胞管单列，重叠不显著。中奥陶世。

图2-48 笔石动物化石代表

图2-48 笔石动物化石代表

1.Dictycnema （网格笔石）；2.Acanthograptus （刺笔石）；3.Tetragraptus （四笔石）；4.Dichograptus （均分笔石）；5.Didymograptus （对笔石）；6.Nemagraptus （丝笔石）；7.Sinograptus （中国笔石）；8.Phyllograptus （叶笔石）；9.Glyptograptus （雕笔石）；10.Climacograptus （栅笔石）；11.Monograptus （单笔石）；12.Rastrites （耙笔石）；13.Streptograptus （卷笔石）；14.Cyrtograptus （弓笔石）

Sinograptus Mu，1957 （中国笔石）（图2-48 之7）：笔石体包含两个下曲的笔石枝，胞管强烈曲折，始部（原胞管部分）形成背褶，末部（亚胞管部分）形成腹褶，背褶和腹褶的顶端均具有相当发育的刺。早奥陶世。

◎隐轴亚目：笔石体具两个或4 个笔石枝，攀合生长，两枝背部相接形成双肋式，或两枝侧面重叠，侧视只能见到一列胞管的单列式。中轴发育或不发育，夹于攀合的笔石枝之间。早、中奥陶世。

Phyllograptus Hall，1858 （叶笔石）（图2-48 之8）：笔石体椭圆形、长圆形、长纺锤形等，由四个攀合的笔石枝组成，横切面呈十字形，胞管管状，稍向外弯，掩盖大。早奥陶世。

◎有轴亚目：笔石体上攀，中轴发育，发背方式为双笔石式或单笔石式，胞管变化多样。早奥陶世-早泥盆世。

Glyptograptus Lapworth，1873 （雕笔石）（图2-48 之9）：单枝双列，横切面近于圆形。胞管内弯，腹缘波状曲折，口部稍向内屈，口缘通常呈波形弯曲。早奥陶世-早志留世。

Climacograptus Hall，1865 （栅笔石）（图2-48 之10）：笔石体直，单枝双列，笔石体横切面呈卵形。胞管强烈弯曲，腹缘作S形曲折，烟斗状；口穴显著，常为方形。早奥陶世-早志留世。

Monograptus Heinitz，1852 （单笔石）（图2-48 之11）：笔石体简单，仅有一个上攀的笔石枝，枝直或微弯曲。枝上胞管单列式，胞管口部外弯呈钩状。志留纪-早泥盆世。

Streptograptus Yin，1037 （卷笔石）（图2-48 之13）：笔石体仅有上攀的一枝，枝常弯曲。胞管单列，胞管口部向外卷曲形成显著的球形，掩盖部分极小。志留纪。

Rastrites Barraude，1850 （耙笔石）（图2-48 之12）：笔石体单枝单列，弯曲呈钩状；胞管呈细长管状，彼此分离，口部微曲，共通沟非常纤细；胞管倾角大，与轴部近垂直。早志留世。

Cyrtograptus Carruthers，1867 （弓笔石）（图2-48 之14）：笔石体或多或少螺旋形弯曲或卷曲；具有胞管幼枝，幼枝有的有二级或更多级；胞管通常为三角形。中志留世。